牛油果胴枯病

加州是美国牛油果的主要产地，其次是佛罗里达州和夏威夷。加州牛油果产业目前占地面积超过6.4万英亩，2009年的年产量超过1.99亿美元。真菌家族葡萄座腔菌科的成员可以在包括牛油果在内的多种木质宿主上引起分胴枯病。 这种病后来被称为溃疡病， 因为在当时最常分离的病原体被称为溃疡病。 葡萄孢菌科孢子主要通过修剪树干或树枝上的伤口进入并引起感染。牛油果胴枯病在牛油果树上观察到的症状包括芽枯和枯死、树叶枯萎、树枝溃烂和果实茎腐。更频繁的修剪，例如2009年的加州牛油果年报记录，在高密度的树林里，可以增加这种病原体的传播速度，从而使其在树上的传播速度增加，从而使它的产量增加并可能减少，因为树枝被修剪掉了。查明和确定该病的主要致病因素将有助于采取适当的控制措施以减少产量损失。

图1： 牛油果胴枯病的分枝顶梢枯死症状。

图2： 牛油果胴枯病在分枝上症状。

图3： 果实胴枯病的蒂腐症状

图4：牛油果上胴枯病病原体引起的叶子焦灼症状。

背 景

1934年，Horne和Palmer从牛油果树枝溃疡病和枯枝中分离出溃疡病的真菌，但通过将溃疡病的碎片接种到健康的树枝中并没有成功证明其致病性。 当时主要的叫法是牛油果果实的多菌体腐烂，多菌体在枝干上产生的溃烂似乎不那么重要。1953年，Halma和Zentmyer注意到，加州牛油果树上的树干溃烂对危地马拉的砧木和幼芽的危害尤其严重，并且很容易从这些溃疡病中分离出Dothiorella 真菌。 从那时起，分类学上将这种真菌重新修订为Fusicoccum aesculi。 B. dothidea是唯一报道的在加利福尼亚牛油果上引起胴枯病的葡萄球虫物种，直到我们的研究表明至少还有三个额外的葡萄球藻科物种涉及。

目前的研究

对加州5个县的8个牛油果果园进行了调查，从每个果园中的五棵有胴枯病症状的树上进行取样。在实验室对溃疡病标本进行了评价，根据形态学对葡萄球孢菌科真菌的回收率分别为河滨县40-100%、文图拉县42-53%、圣巴巴拉县33%、圣地亚哥县60%和圣路易斯奥比斯波县32-60%。在采集的8个果园中，有6个也分离出了3个Diaporthe/Phomopsis属。

采用分子生物学方法，从菌种水平上对葡萄孢菌科真菌进行了鉴定。根据修订的命名法(3,12)确定的物种包括Neofusicoccum australe， N. luteum， N. parvum， N. ribis， N. vitifusiforme， B. dothidea，  Dothiorella iberica， Lasiodiplodia theobromae 和 Diplodia mutila. 从溃疡组织中提取的标本都被认为与Phomopsis theicola,  P. viticola 和 Diaporthe phaseolorum一致。 所有这些真菌引起的症状是相似的，包括上面提到的症状。

图5： 2008-2010年，加州5个县的牛油果胴枯病恢复频率(%)。

在温室内对 Botryosphaeriaceae 的9种标本和Phomopsis的1种标本进行了致病性试验。1岁牛油果幼苗Hass分别接种了Botryosphaeriaceae 和 Phomopsis两种真菌，每种真菌都接种了10棵幼苗， 用菌丝塞接种幼苗，并在幼苗上覆盖副膜。无菌PDA插头应用于幼苗作为对照组。在3至6个月的时间里，对幼苗的疾病症状进行了评估，这些症状包括叶片边缘的褐变和芽枯病。初步数据分析结果显示，9种Phomopsis 科中的8种， 其平均脉管病变长度与对照有显著差异。

图6： 1年生牛油果幼苗上9种不同Botryosphaeriaceae 和 1种 Phomopsis 的平均脉管损伤长度。

芽孢诱捕器被放置在每棵取样的树上，每两到四周更换一次，为期一年。孢子捕集器的研究是为了评估空气传播的孢子的类型，这些孢子存在于树丛中，可能会在任何开放的树枝或树干伤口上引发感染。已知Botryosphaeriaceae 的孢子通过伤口进入寄主植物 如修剪伤口,  把树枝从风害,  冰系伤害,  机械和嫁接的伤口。 如果树木已经受到干旱、洪水、虫害、营养缺乏或任何其他削弱树木的因素的胁迫，感染的可能性更大。 子囊孢子(有性子实体)产生于冬季和春季，并通过风传播。孢子虫(无性子实体)的分生孢子全年年生，通常通过降水传播。两种子实体都可以在死树皮、枯枝和枯枝上找到，并且都是有传染性的。

高密度种植在加州和世界其他牛油果产区变得越来越普遍。高密度种植需要更频繁的修剪来管理树木的生长。由于Botryosphaeriaceae属创伤病原菌，如果修剪不当，更频繁的修剪会增加病原菌在树木间的传播速度，导致树枝溃烂的增加。我们的孢子捕获研究表明，Botryosphaeriaceae 的孢子全年大部分时间都被困在加州牛油果树丛中，在降雨后不久或与降雨同时发生时，孢子数量会突然增加。 这与葡萄树等其他木质寄主的发现一致。

图7： 2008年9月- 2009年9月， 空气传播的孢子被困在圣地亚哥县牛油果园

目前牛油果胴枯病病尚无有效的防治策略。对树上任何开放性伤口进行化学处理将是防止Botryosphaeriaceae 或 孢子进入并引发感染的主要手段。目前尚无文献对牛油果修枝创面的化学处理进行评价； 然而，也有关于其他寄主的文献，如苹果、橡树和杏树。2010年，我们实验室从牛油果胴枯病中分离出了15种 Botryosphaeriaceae和 Diaporthe/Phomopsis 真菌。其中，大约8个个体和2或3种化学品的组合将在2010年秋季开始的现场试验中进行进一步测试。